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18 dic. 2012

Stephen Jay Gould: El ombligo de Adán

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La gran hoja de la higuera sirvió a nuestros antecesores artistas como escudo botánico frente a la exhibición indecente de Adán y Eva, nuestros desnudos progenitores en el éxtasis e inocencia primigenios del Edén. No obstante, en multitud de cuadros antiguos, el follaje oculta algo más que los genitales de Adán; aparece un sarmiento de parra que cubre también su ombligo. Si bien era la modestia la que había obligado al ocultamiento de los genitales, era un motivo (misterio) muy diferente el que situaba una planto sobre su abdomen. En un debate teológico aún más portentoso que el famoso dedicado al número de ángeles que cabrían en la punta de un alfiler, muchos bienintencionados hombres de fe se preguntaban si Adán había tenido ombligo. (Después de todo, no había nacido de mujer, y no había ningún motivo para que persistiesen restos de su inexistente cordón umbilical. Y aun así, al ta val un prototipo, ¿no habría hecho Dios que el primer hombre fuera idéntico a los que habrían de venir tras él? En otras palabras, ¿no habría creado Dios con la apariencia de la preexistencia? En ausencia de toda guía defintiva para resolver esta frustrante cuestión, y tratando de no incurrir en las iras de nadie, muchos pintores se limitaron a recubrir el ombligo de Adán.

Pocos siglos más tarde, al ir recogiendo evidencias la naciente ciencia de la geología en favor de la enorme antigüedad de la Tierra, algunos defensores de la literalidad de la Biblia revivieron este antiguo debate aplicándolo, esta vez, a la totalidad del planeta. Los estratos y sus fósiles parecen desde luego representar un registro secuencial de incontables años, pero ¿acaso no crearía Dios su Tierra con la apariencia de la preexistencia? ¿Por qué no habríamos de creer que creó los estratos y los fósiles para ofrecer a la vida moderna un orden armonioso otorgándole un pasado sensato (aunque ilusorio)? Del mismo modo en que Dios creó a Adán con un ombligo, instaló en un mundo prístino la apariencia de una historia ordenada. Así pues, la Tierra podría tener tan sólo unos pocos miles de años de antigüedad, como afirma literalmente el Génesis, y aun así contener el registro de una aparente historia de incalculables eones de duración.

Esta argumentación, tan a menudo citada como modelo de la razón en sus aspectos más perfecta e impagablemente ridículos, fue planteada con toda seriedad y extensión por el naturalista británico Philip Henry Gosse en 1857. Gosse rindió el debido homenaje a su contexto histórico al escoger el título para su obra. La denominó Omphalos (ombligo en griego), en honor de Adán, y le añadió un subtítulo: An Attempt to Untie the Geological Knot (Un intento de desatar el nudo de la geología).

Debido a la espectacular estupidez de Omphalos, tal vez los lectores se pregunten a qué viene este ensayo. He decidido discutir la obra, en primer lugar, porque su autor era un hombre serio y fascinante, no un excéntrico sin remedio o un simple disconforme. Toda pasión honesta es merecedora de nuestra atención, aunque sólo sea por la razón más antigua jamás expuesta: la célebre frase de Terencio «Homo sum: humani nihil a me alienum puto» (Soy humano, y por lo tanto nada humano me es ajeno). Philip Henry Gosse (1810-1888) era el David Attenborough de su tiempo, el mejor narrador popular de la fascinación de la naturaleza de Gran Bretaña. Escribió una docena de libros sobre plantas y animales, dio múltiples conferencias ante auditorios populares y publicó varios trabajos técnicos sobre invertebrados marinos. Era también, en una era entregada a intensas pasiones religiosas como fórmula para expresar las pasiones humanas, imposibles de desahogar por otros métodos, un radical y entregado fundamentalista de la secta de los Hermanos de Plymouth. Aunque su History of the British Sea-Anemones y otras divulgaciones diversas sobre historia natural no sean ya leídas, Gosse conserva una cierta notoriedad como el protagonista de una obra clásica de autoanálisis y confesión personal, victoriana tardía, escrita por su hijo Edmund, en la que se narra la lucha de un joven frente a un aplastante extremismo religioso impuesto por un padre amante y amado: Father and Son

El segundo motivo por el que me interesé en Omphalos invoca el mismo tema que rodea a tantos de estos ensayos acerca de las rarezas de la naturaleza: las excepciones sí confirman la regla (confirman en el sentido de que ponen a prueba o comprueban, no en el sentido de que verifican). Si deseamos averiguar qué es lo que hace la gente normal, un disidente cuidadoso puede enseñarnos más que diez mil ciudadanos irreprochables. Una vez que compredamos por qué Omphalos resulta tan inaceptable (y no es, dicho sea de paso, por las razones habitualmente citadas), comprenderemos mejor de qué modo funcionan la ciencia y la lógica útiles. En cualquier caso, como ejercicio acerca de la antropología del conocimiento, Omphalos carece de contrincante, ya que su sorprendente rareza surgió de la mente de un estólido inglés, cuyo carácter y entorno cultural podemos comprender como algo próximo a nosotros, mientras que los exóticos sistemas de otras culturas nos resultan terra incognita, tanto por su contenido como por su contexto.

Para comprender Omphalos debemos empezar con una paradoja. El razonamiento de que los estratos y los fósiles fueron creados todos al mismo tiempo que la Tierra, y no representan más que una ilusión de tiempo transcurrido, resultaría más fácil de apreciar si su autor hubiera sido un teólogo de poltrona sin el más mínimo afecto por los trabajos de la Naturaleza. ¿Cómo podía un naturalista entusiasta que había pasado días (qué digo días, meses) en expediciones geológicas y que había estudiado fósiles hora tras hora, aprendiendo el modo de distinguirlos y sus nombres, contentarse con la perspectiva de que todos aquellos objetos de su dedicada pasión no fueran más que ficciones, con que no hubieran existido jamás, con que fueran, al fin y al cabo, tan sólo una gran broma perpetrada contra todos nosotros por el Señor de Todas las Cosas?

Philip Henry Gosse era el mejor naturalista descriptivo de su época. Su hijo escribe de él: «Como coleccionista de datos y recopilador de observaciones, no tuvo rival en su tiempo». El problema estriba en la caricatura habitual de Omphalos como una visión en la que Dios, al crear la Tierra, había mentido consciente y elaboradamente, bien para poner a prueba nuestra fe o simplemente por algún inescrutable capricho de un humor arcano. Gosse, tan ferozmente comprometido tanto con sus fósiles como con su Dios, planteó una interpretación opuesta que nos obligaba a todos a estudiar la geología con diligencia y a respetar todos los datos por ella ofrecidos a pesar de que carecían de existencia en el tiempo real. Una vez que comprendamos cómo pudo un empirista destacado abrazar el razonamiento expuesto en Omphalos («creación con apariencia de preexistencia»), entonces, y sólo entonces, podremos comprender sus falacias más profundas.

Gosse iniciaba su argumentación con una premisa central, pero dudosa: todos los procesos naturales, declaraba, se mueven ininterrumpidamente en círculo: del huevo a la gallina y de ésta al huevo, de la encina a la bellota y de ésta a la encina.

Este es, pues, el orden de toda la naturaleza orgánica. Una vez que nos encontramos en cualquier punto de su curso, nos vemos corriendo en un surco circular, tan interminable como el girar de un caballo ciego en torno a un molino ... ¿En los molinos anteriores a la mecanización, los caballos llevaban orejeras o, triste es decirlo, eran literalmente cegados para que aceptaran recorrer un trazado circular y no intentaran seguir en línea recta como tienden a hacer los caballos que se basan en referencias visuales. Esta no es una ley que se aplique a una especie en particular, sino a todas: impregna todas las clases de animales, todas las clases de plantas, desde la majestuosa palmera hasta el protococos, desde la mónada hasta el hombre: la vida de todo ser orgánico gira en un círculo incesante, al cual nadie sabe cómo asignar un comienzo ... La vaca es una consecuencia tan inevitable del embrión, como el embrión lo es de la vaca.

Cuando Dios crea, y a Gosse no le cabía la más mínima duda de que todas las especies habían aparecido por fiat divino sin evolución subsiguiente, debe romper (o «irrumpir», como escribía Gosse) por algún lugar este círculo ideal. Sea donde sea donde penetre Dios en los círculos (o «ponga su oblea de creación», como afirmaba Gosse en su metáfora), su producto inicial deberá llevar trazas de fases anteriores dentro del círculo, aunque esas fases no hubieran tenido existencia en tiempo real. Si Dios decide crear a los seres humanos en forma de adultos, su pelo y sus uñas (por no hablar de sus ombligos) son prueba de un crecimiento anterior que jamás tuvo lugar. Incluso si decide crearnos como un simple óvulo fertilizado, esta forma inicial implica un útero materno fantasmal y dos padres inexistentes de los que obtener el fruto de la herencia.

La creación no puede ser más que una serie de irrupciones en el interior de los círculos ... Suponiendo que la irrupción hubiera tenido lugar en cualquier parte del ciclo que nos plazca escoger, y variando esta condición indefinidamente a voluntad, no podemos eludir la conclusión de que cada organismo quedó marcado desde el primer momento con el registro de un ser anterior. Pero dado que la creación y la historia previa resultan inconsistentes entre sí, y dado que la mera idea de la creación excluye la idea de la preexistencia de un organismo, o de parte alguna de él, de ahí se sigue que tales registros son falsos, en la medida en la que testimonian el paso del tiempo.

Gosse inventó entonces una terminología para contrastar las dos partes del círculo antes y después de un acto de creación. Etiquetó como «procrónicas», o exteriores al tiempo, aquellas apariencias de preexistencia, introducidas de hecho por Dios en el momento de la creación, pero que parecían marcar etapas anteriores del círculo de la vida. Los eventos subsiguientes a la creación, y que se desplegaron en tiempo real, recibieron el nombre de «diacrónicos». El ombligo de Adán era procrónico; los novecientos treinta años de su vida sobre la Tierra, diacrónicos.

Gosse dedicaba alrededor de 300 páginas, casi el 90 por 100 de su libro, a una simple lista de ejemplos en favor del siguiente fragmento de su argumentación completa: si las especies surgen por creación repentina en cualquier punto de su ciclo vital, su forma inicial debe presentar apariencias ilusorias (pro-crónicas) de preexistencia. Permítanme escoger tan sólo una de entre sus numerosas ilustraciones, tanto para caracterizar su estilo de argumentación como para ofrecerles un ejemplo de su prosa gloriosamente recargada. Si Dios creó a los vertebrados como adultos, decía Gosse, sus dientes implican un pasado procrónico en cuanto a los modelos de desgaste y sustitución.

Gosse nos sirve de guía en un imaginario recorrido por la vida tan sólo una hora después de su creación en la Tierra salvaje. Hace una pausa en una playa y otea las distantes olas:

Veo a lo lejos un ... terrorífico tirano del mar ... es el siniestro tiburón. Cuán sigilosamente se desliza por las aguas ... Veamos cómo es su boca ...¿No es esto acaso una temible colección de cuchillos y lancetas? ¿No es este un caso de instrumentos quirúrgicos capaces de hacer que uno se estremezca? ¿Qué representaría para esta hilera de escalpelos triangulares la amputación de una pierna?

No obstante, los dientes crecen en espirales, uno detrás de otro, cada uno de ellos a la espera de su turno cuando los anteriores se desgasten por el uso y se desprendan:

De esto se sigue, por consiguiente, que los dientes que hoy vemos erectos y amenazadores son los sucesores de otros anteriores que ya han desaparecido y que estuvieron anteriormente en un estado durmiente como aquellos que vemos detrás de ellos ... De este modo, nos vemos obligados por los fenómenos a inferir una prolongada existencia anterior en este animal que, en realidad, ha sido creado hace menos de una hora.

En el caso de que intentemos aducir que los dientes actualmente en uso son los primeros miembros de su espiral, lo que no implicaría para nada la existencia de predecesores, Gosse responde que su grado de desgaste indica un pasado procrónico. En el caso de que propongamos que esos dientes inicales podrían estar intactos en un tiburón recién creado, Gosse pasa a otro ejemplo:

Vayámonos a un río más ancho. Aquí se refocila y abunda el gigantesco hipopótamo. ¿Qué podemos decir de su dentición?

'I'odos los hipopótamos adultos modernos poseen caninos e incisivos muy desgastados y biselados, con claros signos de utilización activa durante toda una larga vida. Aun así, ¿no podríamos, al igual que hemos hecho con el tiburón, aducir que un hipopótamo recién creado podría tener unos dientes afilados y prístinos? Gosse argumenta, correctamente, que ningún hipopótamo podría funcionar correctamente con los dientes en tal estado. Un hipopótamo adulto recién creado deberá tener dientes desgastados como evidencia de su pasado procrónico:

Las pulimentadas superficies de los dientes, desgastadas por su acción mutua, suministran una llamativa evidencia del paso del tiempo. Posiblemente alguien objete ... «¿Qué derecho tiene usted a asumir que esos dientes se desgastaron en el momento de su creación, en el supuesto de que el animal hubiera sido creado en estado adulto? ¿Acaso no podrían haber estado intactos?» A lo que yo respondo, imposible: los dientes le habrían resultado totalmente inútiles al hipopótamo, excepto en su estado de desgaste. Más aún, los caninos sin desgastar le habrían impedido cerrar las mandíbulas, obligándole a mantener la boca abierta de par en par hasta que se hubiera producido el necesario desgaste; mucho antes de lo cual, por supuesto, habría muerto de hambre...


Dibujo de Gosse (1857) del cráneo de un hipopótamo 
en el que se muestran los bordes biselados de los dientes 
(producto del tiempo y el desgaste) necesarios para su función.


El grado de desgaste no es más que una cuestión de tiempo... ¡Qué prueba tan indiscutible de una acción pasada, y aun así, en el caso del individuo creado, cuán ilusoria!

Así podríamos seguir durante toda la eternidad (de hecho, casi ocurre así en el libro), pero permítanme tan sólo otro ejemplo dental. Gosse, siguiendo su recorrido hacia arriba en la trayectoria topográfica de su viaje imaginario, llega a un bosque tierra adentro y se encuentra con Babirussa, el famoso jabalí asiático de enormes caninos superiores que crecen hacia adelante arqueándose hacia atrás, llegando casi a perforar el cráneo:

En los macizos de este bosque de mirísticas que hay a nuestro lado hay una baribusa; examinémosla. Héla aquí, casi sumergida en este tibio estanque. Amable cerdo de colmillos circulares, ¿abriría usted la hermosa boca, por favor?

El jabalí, creado por Dios hacía tan sólo una hora, obedece, exhibiendo así sus desgastados molares y, en especial, los caninos curvos, producto de un prolongado y continuo crecimiento.

Esta parte de la argumentación de Gosse me resulta perfectamente satisfactoria como solución, dentro de los límites de sus supuestos previos, de aquel dilema clásico del pensamiento (comparable en su importancia con el de los ángeles en la punta de un alfiler y con el ombligo de Adán): «¿Qué fue primero, el huevo o la gallina?». La respuesta de Gosse es: «Cualquiera de ellos, al gusto de Dios, con trazas procrónicas del otro». Pero los razonamientos tienen el valor que tienen sus premisas, y las estupideces inspiradas de Gosse fracasan porque un presupuesto alternativo, hoy aceptado como indudablemente correcto, convierte en irrelevante la cuestión; a saber, la propia evolución. Los círculos de Gosse no giran eternamente; cada ciclo vital llene unos antecesores que se remontan a unos productos inorgánicos en un océano primigenio. Si los organismos surgieron por actos de creación ab nihilo, habrá que respetar los argumentos de Gosse acerca de las trazas pro-crónicas. Pero si los organismos evolucionaron hasta su estado actual, Omphalos se convierte en una gigantesca irrelevancia. Gosse comprendió perfectamente la existencia de esta amenaza y decidió hacerle frente rechazándola con violencia. Aceptaba que la evolución desacreditaba su sistema, pero sólo un idiota aceptaría un caso tan evidente de insensatez e idolatría (Gosse escribió Omphalos dos años antes que Darwin publicara El origen de las Especies).



Un cráneo de Babirussa dibujado por Gosse (1857) 
en el que se aprecia el tiempo implícito en el desgaste de los molares 
y el crecimiento de los caninos curvos.


Si alguien decide mantener, como hacen muchos, que las especies alcanzaron gradualmente su actual madurez a partir de formas más humildes ... bienvenidas sean sus hipótesis, pero yo no tengo nada que ver con esto. En estas páginas no lo tocaremos siquiera.

Pero Gosse se enfrentó entonces a su segunda y más grave dificultad: el razonamiento procrónico puede funcionar en el caso de los organismos y sus ciclos biológicos, pero ¿cómo puede aplicarse a la totalidad de la Tierra y su registro fósil? Porque lo que pretendía Gosse con su Omphalos era escribir un tratado para reconciliar a la Tierra con la cronología bíblica, «un intento de desatar el nudo de la geología». Sus afirmaciones acerca de las partes procrónicas en los organismos sólo tienen el objeto de servir como respaldo colateral a la argumentación geológica, que es la fundamental. Y las afirmaciones sobre geología de Gosse fallan precisamente porque descansan sobre una muy dudosa analogía con lo que él reconocía (a la vista del espacio que le concedía) que era una argumentación mucho más poderosa referida a los organismos modernos.

Gosse intentó, valientemente, plantear para toda la Tierra las mismas dos premisas que hacían que su razonamiento procrónico resultara aplicable a los organismos. Pero un mundo reticente se rebeló ante un razonamiento tan forzado, y Omphalos se vino abajo por su propia carencia de lógica, por su propio peso. Gosse empezaba intentando demostrar que todos los procesos geológicos, al igual que los ciclos biológicos orgánicos, se mueven en círculo:

El problema que debe resolverse antes de que podamos determinar con alguna certidumbre la cuestión de la analogía entre el globo y el organismo es, pues, la siguiente: ¿Es un ciclo la historia vital del globo? Si lo es (y hay muchas razones para suponerlo así), estoy seguro de que el procronismo debe haber resultado evidente en su creación, dado que no existe ningún punto en un círculo que no implique la existencia de puntos anteriores.

Pero Gosse jamás consiguió documentar ese carácter cíclico en la geología, y sus razonamientos perecieron ahogados en un mar de retórica y alusiones bíblicas tomadas del Eclesiastés: «Los ríos van todos al mar, y la mar no se llena; allá de donde vinieron tornan de nuevo, para volver a correr».

En segundo lugar, para hacer procrónicos a los fósiles, Gosse tuvo que establecer una analogía tan repleta de agujeros que haría estremecerse al más ardiente de los evaluadores de mentes: el embrión es al adulto lo que el fósil es al organismo moderno. Podremos admitir que las gallinas requieren la existencia previa de los huevos, pero ¿por qué tendría que estar necesariamente ligado un reptil moderno (en especial para un antievolucionista como Gosse) a un dinosaurio precedente como parte de un ciclo cósmico? Sin duda, una serpiente pitón no implica de modo ineluctable el enterramiento de un Triceratops en estratos procrónicos.

Con este epítome del argumento de Gosse, podemos resolver la paradoja planteada al comienzo. Gosse podía aceptar los fósiles y estratos como ilusorios, y aun así, defender su estudio porque no contemplaba la parte procrónica de un ciclo como algo menos «real» o informativo que su segmento diacrónico convencional. Dios decretó dos clases de existencia: una construida toda de una vez, con la apariencia del tiempo transcurrido, la otra como una progresión secuencial. Ambas engranan armoniosamente, formando círculos que, en su orden y majestuosidad, nos dan una visión de los pensamientos y planes de Dios.

La parte procrónica no es ni una broma ni una prueba de fe; representa la obediencia por parte de Dios a su propia lógica, dada su decisión de ordenar en círculos la creación. Como pensamientos en la mente de Dios, solidificados en la piedra por creación ab nihilo, los estratos y los fósiles son tan verdaderos como si registraran el paso del tiempo convencional. El geólogo debería estudiarlos con la misma atención y celo, ya que aprendemos a conocer los caminos de Dios tanto de sus objetos procrónicos como de sus objetos diacrónicos. La escala temporal geológica no es menos significativa como vara de medir que como mapa de los pensamientos de Dios.
La aceptación de los principios presentados en este volumen ... no afectaría, ni en el más mínimo grado, al estudio científico de la geología. El carácter y el orden de los estratos ... las faunas y floras sucesivas, y todos los demás fenómenos, seguirían siendo hechos. Seguirían siendo, como lo son ahora, temas legítimos para su examen e investigación ... Podríamos seguir hablando de la duración inconcebiblemente larga de los procesos en cuestión, siempre y cuando entendamos por esto un tipo ideal y no real: que esta duración era una proyección en la mente de Dios y no tuvo una existencia real.

Así pues, Gosse ofrecía Omphalos a los científicos en activo como una solución útil para los conflictos religiosos, no como un desafío a sus métodos, o a la relevancia de su información. Su hijo Edmund narró las grandes esperanzas que Gosse tenía puestas en Omphalos:

Jamás salió a la luz un libro con mayores expectativas de éxito que este curioso, obstinado y fanático volumen. Mi padre vivía enfebrecido por el suspense, esperando una tremenda explosión. Aquel «Omphalos» de su creación, pensaba, habría de poner fin a la agitación de la especulación científica, poner a la geología en brazos de las Escrituras, y hacer que el león pastara junto a la oveja.

Por el contrario, los lectores recibieron Omphalos con incredulidad, ridiculizándolo o, lo que es peor, con un silencio anonadado. Edmund Gosse continuaba:

Lo ofrecía, con gesto resplandeciente, por igual a los ateos que a los crisianos. La suya habría de ser la panacea universal; aquél habría de ser el sistema terapéutico intelectual que no podía por menos que sanar todas las aflicciones de la época. Pero, ¡ay de mí!, tanto los ateos como los cristianos lo vieron y se echaron a reír, y lo arrojaron a la basura.

Aunque Gosse se reconciliara con un Dios capaz de crear un pasado ilusorio tan minuciosamente detallado, esta idea resultaba anatema para la mayor parte de sus compatriotas. Los británicos son un pueblo práctico y empírico, «una nación de tenderos», por utilizar la famosa frase de Adam Smith; tienden a respetar los hechos de la naturaleza tal y como se les presentan, y raramente son proclives a los complejos sistemas de interpretación no obvia tan populares en gran parte del pensamiento del continente. El reverendo Charles Kingsley, un líder intelectual de incuestionable devoción tanto hacia Dios como hacia la ciencia, habló por muchos al afirmar que no podía «abandonar la dolorosa y lenta conclusión a la que he llegado tras veinticinco años de estudios y creer que Dios haya escrito en las rocas una enorme y superflua mentira».

Este ha sido el modo en que se ha tratado el razonamiento de Omphalos desde entonces. Gosse no lo inventó, y desde su época unos cuantos creacionistas han intentado revivirlo de tanto en tanto. Pero jamás ha recibido una buena acogida ni se ha hecho popular porque viola nuestra noción intuitiva de la benevolencia divina como algo libre de todo comportamiento retorcido; ya que si bien Gosse veía un resplandor divino en la idea del procronismo, la mayor parte de la gente no puede evitar la sensación visceral de que tiene un regusto a juego sucio. Nuestros modernos creacionistas norteamericanos la rechazan con vehemencia, por imputar un carácter moral un tanto dudoso al propio Dios y, en su lugar, optan por la idea aún más ridícula de que los kilómetros y kilómetros de estratos fosilíferos son todos ellos producto del Diluvio Universal y pueden, por consiguiente, introducirse en la escala temporal literal del Génesis.

Pero ¿qué es lo que está tan irremediablemente equivocado en Omphalos? Sólo (y tal vez paradójicamente) esto: que no podemos idear ningún mecanismo para comprobar si está equivocado... o en lo cierto, por otra parte. Omphalos es el ejemplo clásico de lo que es una idea totalmente incomprobable, ya que el mundo tendrá el mismo aspecto sean los estratos y los fósiles procrónicos o producto de una larga historia. Cuando comprendamos que hay que rechazar esta obra por este absurdo metodológico, y no por ninguna imprecisión demostrable en los hechos presentados en ella, comprenderemos la ciencia como un mecanismo del conocimiento, y Omphalos habrá desempeñado su papel como acicate intelectual.

La ciencia es un procedimiento para poner a prueba y rechazar hipótesis, no un compendio de conocimientos ciertos. En su terreno existen afirmaciones que pueden ser incorrectas (como falsas proposiciones, sin duda, pero como proposiciones que cumplen el requisito metodológico fundamental de ser comprobables). Pero las teorías que, por principipio, no pueden ser puestas a prueba, no forman parte de la ciencia. La ciencia es hacer cosas, no una cogitación inteligente; rechazamos Omphalos por su inutilidad, no porque esté equivocado.

El profundo error de Gosse yace en su incapacidad de apreciar esta característica esencial del razonamiento científico. Fue él quien clavó los clavos de su propio ataúd al subrayar continuamente que Omphalos no cambiaba nada en la práctica, que el mundo tendría exactamente el mismo aspecto con un pasado procrónico que con un pasado diacrónico. (Gosse pensaba que esto haría que sus razonamientos resultaran aceptables para los geólogos convencionales; jamás se dio cuenta de que lo que haría sería que rechazarían todo su modelo como irrelevante.) «No se me ocurre —escribía— nada que haga necesario rechazar ni una sola de las conclusiones hoy aceptadas, a excepción de la de la cronología real.»

Gosse hacía hincapié en que no podíamos saber dónde había situado Dios su oblea de creación en el círculo cósmico porque los objetos procrónicos, creados ab nihilo, tienen exactamente el mismo aspecto que los productos del tiempo real. A aquellos que argumentaban que los coprolitos (excrementos fósiles) prueban la existencia de animales activos, que se alimentaban, en un pasado geológico real, Gosse les replicaba que igual que Dios podía crear adultos con heces en sus intestinos, también podía poner heces petrificadas en los estratos de su creación. (No estoy poniendo este ejemplo por su efecto cómico; aparece en la página 535 de Omphalos.) Así pues, con estas palabras, Gosse selló su destino situándose fuera del mundo de la ciencia:

Una vez más repito aquí que no existe diferencia imaginable alguna para distinguir entre el desarrollo procrónico y el diacrónico. Todos y cada uno de los argumentos por medio de los cuales el fisiólogo puede demostrar que aquella vaca fue alguna vez un feto en el útero de su madre, se aplicarán con igual fuerza a demostrar que la vaca recién creada fue un embrión, algunos años antes de su creación ... No hay, ni puede haber, nada en los fenómenos que indique un lugar de comienzo en un punto dado, o en cualquier otro punto, o, de hecho, en punto alguno. El comienzo, como hecho, es algo que debo aprehender a partir de los testimonios; carezco de medio alguno para inferirlo a partir de los fenómenos observables.

Gosse quedó emocionalmente aplastado por el fracaso de Omphalos. Durante las largas veladas del invierno de su descontento, en el frío de enero de 1858, se quedaba sentado junto al fuego con su hijo de ocho años, intentando alejar amargos pensamientos discutiendo siniestros detalles de asesinatos del pasado y el presente. El joven Edmund oyó la historia de mistress Mannnig, que enterró a su víctima en cal viva y fue ahorcada vestida de satén negro; la de Burke y Hare, los profanadores de tumbas escoceses; y la del «misterio del morral», un saco de partes humanas pulcramente destazadas que apareció colgado de un pilar del puente de Waterloo. Probablemente este tema no fuera el más adecuado para un muchacho impresionable (según los recuerdos del propio Edmund, se sentía «casi petrificado de horror») y, aun así, me consuela un tanto que Philip Henry Gosse, sacudido por el dolor del rechazo de su incomparable teoría pudiera refugiarse en algo tan inequívocamente objetivo, tan absolutamente concreto.


Post scriptum

Tras escribir este ensayo descubrí que uno de mis escritores favoritos, Jorge Luis Borges, había escrito un fascinante comentario breve acerca de Omphalos («La creación y P. H. Gosse», en Otras inquisiciones, 1937-1952, Alianza Editorial, Madrid, 1989). Borges comienza citando varias referencias literarias a la ausencia de ombligo en nuestros primeros padres. Sir Thomas Browne, como metáfora del pecado original, escribe en Religio Medici (1642), «El hombre sin ombligo vive aún en mí»; y James Joyce, en el primer capítulo de Ulysses (¿es que hay algo que no pueda encontrarse en este libro increíble?) afirma: «Eva, desnuda Eva. No tenía ombligo». Aprecié de un modo especial el hermoso resumen y la conclusión final de Borges (aunque estoy en desacuerdo con él en el segundo punto): «Me gustaría subrayar dos virtudes de la olvidada tesis de Gosse. En primer lugar, su monstruosa elegancia. Segundo: su involuntaria reducción de una creatio ab nihilo al absurdo, su demostración indirecta de que el universo es eterno, como pensaban los Vedas, Heráclito, Spinoza y los atomistas».



En La sonrisa del flamenco (1985)
Título original: The flamingo's smile
Traductor: Joandomènec Ros
Barcelona, Crítica, 2008
Fuente foto

17 nov. 2012

Stephen Jay Gould: Sólo quedaron sus alas [Sobre el canibalismo sexual] (1985)

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La prosa científica convencional del siglo XX es magra y descarnada. Pero nuestros predecesores victorianos se regocijaban en el detalle ocioso, tal vez acordes con los adornos superfluos de sus casas y con los estantes de variopintos objetos del interior de las mismas. Consideremos, por ejemplo, esta extensa descripción (aunque extremadamente entretenida) del sexo y la muerte en la mantis religiosa publicada por L. O. Howard en 1886:

Algunos días después llevé un macho de Mantis carolina a un amigo que tenía una hembra solitaria como mascota. Al ponerlos en el mismo tarro, el macho, alarmado, intentó escapar. En pocos minutos, la hembra consiguió atraparle. Primero le arrancó el tarso delantero izquierdo, y consumió la tibia y el fémur. Seguidamente devoró su ojo izquierdo. Al ocurrir esto, el macho pareció percibir su proximidad a un miembro del sexo opuesto y empezó a intentar, en vano, copular. La hembra devoró después su pata delantera derecha, y después le decapitó, comiéndose su cabeza y royendo hasta el tórax. No se detuvo hasta que hubo devorado el tórax completo, a excepción de unos tres milímetros. Durante todo este tiempo, el macho había continuado sus vanas intentonas por acceder a las valvulillas de la hembra, lográndolo ahora al abrir ella las partes voluntariamente, con lo que se consumó la unión. Ella permaneció quiescente durante cuatro horas, y lo que quedaba del macho dio, durante tres horas, signos ocasionales de vida, con movimientos esporádicos de uno de los tarsos que quedaban de él. A la mañana siguiente la hembra se había librado de su esposo. Sólo quedaron sus alas.

Cito este pasaje no sólo por su estilo, sino fundamentalmente por su contenido, dado que representa la primera narración que conozco de uno de los grandes hechos curiosos de la naturaleza. Todos hemos oído decir que hay animales que pueden vivir después de haber perdido grandes porciones del cuerpo, pero los imaginamos como seres que están escasamente vivos en un estado así de limitado, y no como animales que están mejorando sus habilidades. Nuestra frase «Corría como una gallina recién decapitada» subraya el razonable supuesto de que una reducción en la anatomía implica una disminución en la competencia. Con todo, las santateresas macho, decapitadas por una hembra rapaz, no sólo continúan el cortejo y la copulación, sino que de hecho desempeñan esta función con mayor persistencia y éxito.

Como de costumbre, deseo comentar el mensaje más general que subyace a esta colosal rareza, pero un tratamiento adecuado requiere una larga digresión que se remonta hasta el propio Darwin. Tenga paciencia el lector y, en breve, volveremos con las mantis religiosas y otros muchos ejemplos de lo que la literatura biológica denomina «canibalismo sexual».

El origen del hombre de Darwin es, sin duda alguna, el libro peor entendido del autor. Mucha gente piensa que representa un intento por parte de Darwin de incorporar los datos acerca de la evolución humana a su perspectiva evolutiva. Pero cuando publicó la obra en 1871, no existían aún datos directos, ya que aparte del hombre de Neandertal (una raza de nuestra propia especie, no un antecesor, ni ningún tipo de «eslabón perdido»), no se descubrió ningún fósil humano hasta los años de la década de 1890. Más bien, El origen del hombre es un largo ensayo acerca de la íntima relación biológica entre los seres humanos y los grandes simios, y las posibles modalidades de nuestra propia evolución física y mental, partiendo de estos antecesores comunes. Pero Darwin aborrecía la especulación; jamás llegó a escribir un tratado puramente teórico. Hasta El origen de las especies es un compendio de datos que señalan a una robusta conclusión. Darwin jamás habría escrito una descripción desnuda de cómo podría haber sido, por mucho que deseara hacer extensiva su perspectiva evolutiva a lo que en una ocasión denominó «la propia ciudadela»: la mente humana.

La clave para entender El origen del hombre está en su naturaleza de prólogo, relativamente breve, de una gran obra en dos volúmenes, El origen del hombre y la selección en relación al sexo (The Descent of Man and Selection in Relation to Sex). Darwin era capaz de tejer maravillosos y extensos tapices en torno a cuestiones centrales... hasta tal punto que sus lectores a menudo pierden de vista el núcleo de sus razonamientos en sus extensas disgresiones. Pero todos sus libros son soluciones a incógnitas específicas; el resto, aun a pesar de su brillantez, no es más que superestructura. El libro acerca de los arrecifes coralinos trata de la inferencia histórica a partir de resultados actuales. El libro de las orquídeas está dedicado a la adaptación imperfecta basada en las partes disponibles. El libro de las lombrices versa sobre los grandes efectos producidos acumulativamente por pequeños cambios sucesivos (véase el ensayo 9 en Dientes de gallina y dedos de caballo). Pero debido a su amor por el detalle, Darwin siempre cuenta más de lo que deseamos saber acerca de cómo los insectos fertilizan las orquídeas, o cómo las lombrices arrastran pequeños objetos a sus túneles, y es fácil perder de vista el núcleo, la paradoja, el valor de un problema que puso en marcha la construcción de todo el edificio.

EI origen del hombre es un prólogo a un problema de esta naturaleza. Ya en 1871, doce años después de El origen de las especies, a Darwin no le resultaba necesario convencer a las personas de buena voluntad y flexibilidad intelectual de que la evolución había tenido lugar; esa batalla estaba ya ganada. Pero ¿cómo funciona la evolución, qué clase de mundo es este que habitamos y de qué modo podemos averiguarlo? El mensaje radical de Darwin se encontraba en su afirmación de que la belleza y la armonía de la naturaleza son subproductos de un proceso primario denominado selección natural: los organismos pugnan por obtener un éxito reproductivo personal mayor (en la jerga moderna, luchan por transmitir un mayor número de sus genes a las generaciones futuras, dado que no pueden preservar su propio cuerpo) y eso es todo. No hay grandes leyes acerca del bien de las especies o de los ecosistemas, no hay ningún sabio y vigilante legislador en los cielos: no hay más que organismos en lucha.

¿Pero cómo podemos saber que el mundo está regulado por la selección y no por algún otro principio evolutivo? La respuesta de Darwin es brillante, paradójica y, normalmente, malinterpretada. No basen su caso, nos advierte, en lo que pudiera parecer la expresión más elegante de la selección, las bellísimas adaptaciones, de óptimo diseño, de algunos organismos a su ambiente: la perfección aerodinámica del ala de un ave, o la también aerodinámica belleza de un pez vela. Después de todo, el buen diseño es lo que la mayor parte de las teorías evolutivas esperan (y también el creacionismo, ya que estamos en ello). La perfección no tiene ningún rasgo distintivamente darwiniano. Hay que buscar, por el contrario, las rarezas y las imperfecciones que sólo se producen si es la selección, basada en el éxito reproductivo de los individuos (y no en algún otro mecanismo evolutivo), la que determina el camino de la evolución.

La categoría más amplia de estos casos extraños incluye aquellas estructuras y hábitos que ponen claramente en compromiso el buen diseño de los organismos (y el éxito, en última instancia, de la especie), pero que, de igual modo, aumentan el rendimiento reproductivo de los individuos portadores de los mismos. (Mis ejemplos favoritos son las plumas caudales de los pavos reales y las enormes y entorpecedoras astas del alce irlandés, ambas adaptaciones producidas en la lucha de los machos para obtener acceso o aceptación por parte de las hembras, pero que desde luego no son aportaciones a un buen diseño en el sentido biomecánico.) Nuestro mundo desborda de formas y comportamientos peculiares, y por lo demás, insensatos, que funcionan exclusivamente en favor de obtener una victoria en el gran juego del apareamiento y la reproducción. Tan sólo el mundo de Darwin podría rellenar la naturaleza con curiosidades semejantes que debilitan a algunas especies y van en contra del buen diseño, pero producen el éxito donde realmente importa en el universo de Darwin, y sólo en él: en la transmisión de más genes a las generaciones futuras.

Darwin se dio cuenta de que la selección natural en su sentido habitual (el de incrementar la adaptación a los ambientes locales cambiantes) era incapaz de explicar esta amplia categoría de rasgos desarrollados para obtener beneficios exclusivamente reproductivos para los individuos. Por ello puso nombre a un proceso paralelo, la selección sexual, que servía para explicar esta evidencia crucial. Argumentaba que la selección sexual podría actuar a través del combate entre los machos o de la elección por parte de las hembras: el primero produciría armamentos desproporcionados e instrumentos de exhibición; y el segundo produciría adornos y posturas elaboradas que atraen la atención y la aceptación (el ruiseñor no canta para deleitarnos a nosotros).

En este punto se incorporan a la historia los seres humanos. ¿Por qué escogió Darwin su largo y detallado tratado acerca de la selección sexual como lugar de su prólogo mucho más breve sobre El origen del hombre? Una vez más, la respuesta está en la fascinación que Darwin sentía por incógnitas específicas y por la aportación que su solución suponía a su objetivo de mayor alcance. El origen del hombre tiene su base en un problema particular de la variación racial humana; no es un tratado sobre generalidades. Podemos, según Darwin, interpretar algunas diferencias raciales, como el color de la piel, como adaptaciones convencionales a ambientes locales (la piel oscura ha evolucionado varias veces de modo independiente, y siempre en climas tropicales), pero sin duda no podemos argumentar que todas las pequeñas y sutiles diferencias existentes entre los pueblos (variaciones menores, pero consistentes, en la forma de la nariz y las orejas o en la textura del pelo) tengan su origen en lo que dicten los ambientes locales. Sería una caricatura vulgar de la selección natural argumentar, por medio de una inteligente invención, que cada rasgo insignificante del diseño es en realidad una configuración óptima para las circunstancias locales (aunque hay multitud de devotos con exceso de celo que continúan promoviendo este punto de vista. Un destacado evolucionista me sugirió seriamente que las lenguas eslavas están llenas de consonantes debido a que en climas fríos es mejor mantener la boca cerrada, mientras que el hawaiano está formado casi exclusivamente por vocales, ya que el saludable aire de las islas oceánicas debe ser saboreado y aspirado). ¿Cómo surgieron, pues, si no fue por medio de una selección natural ordinaria, estas pequeñas y sutiles, aunque extendidas, variaciones raciales?

Darwin propone (y sospecho que en gran medida con razón) que los distintos patrones de belleza surgen por motivos caprichosos entre los diversos y antiguamente aislados grupos de seres humanos que poblaban rincones alejados de la Tierra. Estas diferencias (un giro de la nariz aquí, unas piernas más delgadas, un cabello rizado en otro lugar) se acumulan después y se ven intensificadas por selección sexual, ya que aquellos individuos dotados accidentalmente de rasgos favorecidos son más buscados y, por consiguiente, tienen un mayor éxito reproductivo.

Si observamos cómo está organizado El origen del hombre vemos que es esta argumentación, y no las generalidades, lo que constituye el verdadero eje del trabajo. El libro comienza con una visión general de unas 250 páginas, todas las cuales llevan a un capítulo final acerca de las razas humanas y a una exposición de la paradoja central en la última página.

Hasta aquí nos hemos visto frustrados en todos nuestros intentos por explicar las diferencias existentes entre las razas del hombre; pero queda aún un agente importante, a saber, la Selección Sexual, que parece haber actuado con gran intensidad sobre el hombre, al igual que en otros muchos animales ... Para poder tratar este tema con propiedad, he decidido que es necesario pasar revista a la totalidad del reino animal.

Darwin dispone ahora de asidero para plantear el verdadero meollo de su libro, y utiliza más del doble del espacio que ha empleado hasta ahora, las siguientes 500 páginas, para una detallada exposición de la selección sexual en un grupo tras otro de organismos. Finalmente, en tres capítulos finales, retorna a la variación racial humana y completa su solución a la paradoja, adscribiendo nuestras diferencias fundamentalmente a la selección sexual.

La selección sexual ha sido presentada en ocasiones como en contraste o conflicto con la selección natural, con lo que se malinterpreta la visión de Darwin. La selección sexual es nuestra demostración más elegante de su argumento central de que el motor de la evolución es la lucha de los individuos por el éxito reproductivo; una idea que la selección natural no puede confirmar adecuadamente, dado que sus productos son también los predichos por otras teorías evolutivas (y también, en lo que se refiere al diseño óptimo, del propio creacionismo). La prueba de que nuestro mundo es darwiniano se encuentra en el amplio abanico de adaptaciones surgidas exclusivamente porque aumentan el éxito reproductivo, pero que, por lo demás, ponen en desventaja a los animales y dañan a las especies. La selección darwiniana en favor del éxito reproductivo debe ser extraordinariamente poderosa si puede desbordar tan a menudo otros niveles y modos de obtener ventajas.

Podemos regresar ahora a la sangrienta comilona de la mantis apareándose. W. H. Auden escribió en una ocasión, con una gran comprensión de lo que son nuestras vidas, que el amor y la muerte son los únicos temas que merecen la atención de la literatura. Son, de hecho, los focos del mundo de Darwin: un universo en lucha por la supervivencia y la continuidad. Pero ¿deberían acaso unirse? A primera vista nada hay que parezca más absurdo, menos correspondiente con toda idea de orden o ventaja que sacrificar la vida por una copulación. ¿No debería un macho, en el mundo de Darwin, sobrevivir al apareamiento para aparearse de nuevo? No necesariamente, si sus expectativas de vida son cortas y sus posibilidades de volver a aparearse son, en todo caso, escasas y sus «preciosos fluidos corporales» (por citar la línea inmortal del Dr. Strangelove [Teléfono Rojo, volamos hacia Moscú]) suponen una gran aportación para la alimentación de los huevos fertilizados por su esperma en el seno de su, por un momento, pareja y actual verdugo.

Después de todo, su cuerpo no es más que equipaje darwiniano. No puede ser transmitido a la siguiente generación; su patrimonio yace, literalmente, en el ADN de su esperma. Así, el canibalismo sexual debería ser un ejemplo de primera línea de por qué vivimos en un mundo darwiniano: una curiosidad clásica, un absurdo aparente, que se convierte en algo sensato por la proposición de que la evolución trata esencialmente de la lucha entre los organismos por una continuidad genética. Pero ¿hasta qué punto es buena la evidencia? (Y ahora debo advertirles, ya que este ensayo puede ser uno de los más retorcidos que jamás haya escrito, que este argumento eminentemente razonable en favor del darwinismo tiene, en mi valoración, muy poco que lo respalde en el presente. Con todo, una interpretación alternativa, por razones diferentes, afirma algo aún más fundamental acerca del darwinismo y acerca de la naturaleza de la propia historia. Francamente, ya que estamos en el confesionario, comencé mis investigaciones para este ensayo sobre el supuesto de que una argumentación tan bonita y razonable en favor de la selección sexual se sostendría, y me sentí francamente sorprendido ante la escasez de evidencias. También me niego sistemáticamente a eludir tratar temas porque sean difíciles. El mundo no es precisamente sencillo, y una restricción de la literatura general a lo claro y no controvertido da una visión falsa de cómo actúa la ciencia y de cómo funciona nuestro mundo.)

En un número reciente de American Naturalist, una de las tres grandes revistas norteamericanas dedicadas a la biología evolutiva, aparecía un artículo de R. E. Buskirk, C. Frohlich y K. G. Ross, «The Natural Selection of Sexual Cannibalism» (véase Bibliografía). Estos autores desarrollan un modelo matemático para mostrar que el sacrificio voluntario de la vida para fecundar a la pareja supondrá una ventaja darwiniana para el macho, si sus expectativas posteriores de éxito en un nuevo apareamiento son escasas, y si el valor alimenticio de su cuerpo supone una diferencia sustancial para el desarrollo y crianza con éxito de su descendencia. El modelo tiene sentido, pero en la naturaleza sólo existirá si podemos demostrar que estos machos promueven activamente su propio consumo. Si hacen todo lo posible por escapar después del apareamiento, y ocasionalmente son atrapados y devorados por una hembra rapaz, no podemos argumentar que la selección sexual haya promovido directamente esta estrategia de sacrificio último en función de la continuidad genética.

Buskirk, Frohlich y Ross manifiestan con toda franqueza que el canibalismo sexual no sólo es infrecuente en general, sino también mucho menos común que otros estilos de consumir a los parientes íntimos (como en el caso de los hermanos que se comen entre sí o en el de las madres devoradas por sus hijos; véanse el ensayo 10 en Desde Darwin y el ensayo 6 en El pulgar del panda). Existen ejemplos documentados sólo en el caso de los artrópodos (insectos y sus afines), y sólo se implican alrededor de treinta especies (aunque el fenómeno puede ser bastante común entre las arañas). Citan como modelo tres ejemplos.

1. La hembra de la mantis religiosa (Mantis religiosa y otras varias especies emparentadas) ataca cualquier cosa que se mueve que sea más pequeña que ella misma. Dado que los machos son más pequeños que las hembras en casi todos los insectos, y dado que el apareamiento requiere la proximidad, las mantis macho se convierten en un objetivo fundamental. En su trabajo ya clásico de 1935 (véase Bibliografía), K. Roeder escribe: «Todas las narraciones coinciden en cuanto a la ferocidad de la hembra, y a su tendencia a capturar y devorar al macho en cualquier momento, ya sea durante el cortejo o tras la copulación ... La hembra puede atrapar y devorar al macho como lo haría con cualquier otro insecto».
Por lo tanto, el macho aborda el apareamiento teniendo en mente el terrible chiste acerca de cómo lo hacen los puercoespines: con mucho cuidado. Se aproxima a la hembra lentamente, intentando mantenerse a toda costa fuera de la línea de visión de ésta. Si la hembra se vuelve en su dirección, queda totalmente inmóvil, pues las mantis ignoran todo aquello que no se mueve. Roeder escribe: «Hasta tal punto se extrema esta inmovilidad, que si el macho está levantando una pata en el momento en que ve a la hembra, la mantendrá suspendida en el aire durante algún tiempo, y pueden observarse multitud de curiosas posiciones». Así pues, el macho sigue aproximándose como un niño jugando al «escondite inglés»: acercándose al adversario mientras éste está vuelto y quedándose inmediatamente inmóvil cuando gira la cabeza (aunque en el caso de la mantis, la penalización si se percibe movimiento es la muerte, no un retorno a la línea de salida). Si el macho consigue acercarse a la distancia de un salto de la hembra se lanza sobre la espalda de ésta. Si falla se convertirá en comida de mantis; si tiene éxito alcanza el summum bonum darwiniano de la posibilidad de representación en la siguiente generación. Tras el apareamiento se deja caer tan lejos como puede y después huye sin tardanza.
Hasta aquí, la historia suena un poco como la de una conspiración activa por parte del macho en favor de su propia defunción, requerimiento básico, recordémoslo, para una argumentación en favor de que los machos son seleccionados directamente para el canibalismo sexual. Tal vez los machos hagan lo imposible por huir, pero no lo logran siempre. El poderoso argumento es inherente a esa gran curiosidad mencionada a comienzos de este artículo: los machos decapitados tienen un mejor rendimiento sexual que sus hermanos intactos. Roeder ha descubierto incluso la base neurológica de esta peculiar situación. Gran parte del comportamiento de los insectos es «rígido», al contrario de lo que ocurre con la flexibilidad de nuestras propias acciones (y uno de los principales motivos por los que los modelos sociobiológicos para las hormigas funcionan tan mal en los seres humanos). Los movimientos copulatorios están controlados por unos nervios que se encuentran en el último ganglio abdominal (cerca del extremo posterior del insecto). Dado que resultaría inconsistente con la función normal (además de poco serio), que los machos ejecutaran estos movimientos copulatorios continuamente, se ven suprimidos por centros inhibidores situados en el ganglio subesofágico (cerca de la cabeza). Cuando una hembra devora la cabeza de su pareja, ingiere el ganglio subesofágico y no hay nada ya que inhiba los movimientos copulatorios. Lo que queda del macho actúa como una máquina de apareamiento inagotable. Intentará montar todo lo que se le ponga por delante (por ejemplo, lápices) que tenga un tamaño o forma vagamente aproximados al de una hembra. A menudo consigue encontrar a la hembra y logra convertir su inminente muerte en la antítesis darwiniana de lo que Sócrates llamó «un estado de nada».

2. Una hembra de araña viuda negra hambrienta es también una formidable máquina de comer, y los machos deben ser muy circunspectos durante el cortejo. Al subir a la red de la hembra, el macho da golpecitos y tirones a algunos de los hilos de seda. Si la hembra se lanza al ataque, el macho se retira con presteza o echa a volar colgando de sus propias sedas. Si la hembra no responde, el macho se aproxima lenta y cautelosamente, cortando la tela de la hembra en varios puntos estratégicos, reduciendo así sus rutas de escape o ataque. El macho lanza a menudo varias hebras de seda en torno a la hembra, llamadas, supongo que inevitablemente, «el velo de la novia». No son fuertes, y la hembra, de mayor tamaño, podría romperlas sin problemas, pero normalmente no lo hace y «entonces se produce» la cópula, como gustan de decir en la literatura técnica. El macho, dotado de la bendición de una pareja de órganos para la transferencia de esperma, inserta un palpo, y después, si aún no ha sido atacado por la hembra, el otro. Las hembras hambrientas pueden en ese momento devorar a sus parejas, completando el double entendre (1) de una consumación devotamente deseable.
El argumento en favor de la selección directa para el canibalismo sexual descansa sobre dos fenómenos intrigantes del cortejo. En primer lugar, normalmente se rompe el extremo del palpo del macho durante la copulación y queda en el interior de la hembra. Los machos, que quedan incompletos, pudieran no ser capaces de volver a aparearse; si es así, se han convertido en cifras darwinianas, prestos a ser eliminados. (Una interesante especulación identifica la rotura de este extremo como la inserción de un «tapón de apareamiento», seleccionado para evitar la penetración del esperma de otro macho. Estos cinturones de castidad naturales post factum son comunes y de muy variadas construcciones en el mundo de los insectos, y sería un tema magnífico para un futuro ensayo acerca de por qué la selección sexual idenfica como darwiniano a nuestro mundo evolutivo.) En segundo lugar, los machos muestran mucha menos avidez y cautela al salir huyendo tras el acto que la que mostraron durante la aproximación anterior. K. Ross y R. L. Smith escriben (véase la Bibliografía): «Los machos que tuvieron éxito en la inseminación se quedaron en la vecindad de sus parejas o se alejaron perezosamente. Esto parecía contrastar acentuadamente con la cautelosa aproximación inicial y las estrategias de escape características de los machos antes de la inseminación».

3. Las hembras del escorpión del desierto Paruroctonus mesaensis son extraordinariamente voraces y devorarán cualquier cosa de un tamaño suficientemente pequeño que detecten. «Cualquier objeto en movimiento que caiga dentro de la gama de tamaños apropiada es atacado sin discriminación aparente.» (G. A. Polis y R. D. Farley, véase la Bibliografía.) Dado que los machos son más pequeños que las hembras se convierten en objetivos prioritarios y son consumidos con avidez. Esta indiscriminada voracidad constituye todo un problema a la hora del apareamiento que, como suele ocurrir, requiere una cierta intimidad espacial. Los machos han desarrollado, por consiguiente, un elaborado ritual de cortejo que sirve, en parte, para suprimir el apetito habitual de la hembra.
El macho inicia una serie de movimientos de asimiento y amasado con sus quelíceros, y después sujeta las quelas de la hembra con las suyas propias y ejecuta la famosa promenade á deux, una «danza» recíproca y simétrica, tan bonita como cualquiera que se pudiera ver en una sala de baile. Estos escorpiones no inseminan directamente a las hembras insertando en ellas un pene, sino que depositan un espermatóforo (un paquete de esperma) que la hembra debe poner en su cuerpo. Así, el macho guía a la hembra durante la promenade hasta que encuentra un lugar adecuado. Entonces deposita el espermatóforo, normalmente sobre una ramita o una brizna de hierba. Después golpea o incluso pica a la hembra, se separa de ella y sale corriendo por su vida. Si la buena suerte le sonríe, la hembra le dejará ir, prestando la debida atención a insertar en su cuerpo el espermatóforo. Pero Polis y Farley, en más de veinte casos observados, apreciaron dos en los que la hembra estaba devorando a su pareja mientras su espermatóforo permanecía sobre alguna ramita cercana, presumiblemente para una posterior ingesta a través de una diferente abertura.

¿Qué clase de evidencia suministran estos casos en favor de la selección del canibalismo sexual en los machos? ¿Acaso los machos, en beneficio de su continuidad genética, obtienen activamente el cuidado y alimentación de sus huevos fertilizados con sus propios cuerpos (o incluso se someten pasivamente a ello)? Yo no he encontrado evidencias persuasivas en favor de la existencia de un fenómeno tal en estos casos, y me pregunto si existe en absoluto, aunque la argumentación suministraría una excelente ilustración de una curiosidad que no tiene mucho sentido, a menos que el mundo evolutivo funcione en busca del éxito reproductivo de los individuos, como mantiene el darwinismo.

La historia del escorpión, a pesar de haber sido citada entre los mejores casos, no suministra evidencia alguna. En mi lectura de Polis y Farley, sólo descubro que los machos hacen todo lo que está en su mano por escapar tras la copulación, y en su mayor parte lo logran (sólo dos fallaron). De hecho, su comportamiento en el apareamiento, tanto antes como después, parece diseñado para evitar la destrucción, no para favorecerla. Antes del acto inhiben los instintos agresivos de la hembra por medio de la danza y las caricias. Posteriormente, golpean y huyen. El que algunos fracasen y sean devorados tan sólo refleja la ley de probabilidades que rige cualquier juego peligroso al que haya que jugar.

Las viudas negras y las mantis religiosas tienen más que ofrecer en favor de la teoría de la selección natural para la destrucción entre los machos. Las arañas, antes del acto, parecen ser tan cuidadosas como los escorpiones, pero bastante descuidadas después, y realizan pocos esfuerzos, si es que realizan alguno, por escapar de la red de la hembra. Además, si el tapón de apareamiento que dejan en la hembra les impide transmitir todo futuro patrimonio, han servido al completo su fin darwiniano. En lo que a las mantis se refiere, la mayor capacidad fecundadora de un macho decapitado podría indicar que el sexo y la muerte han sido unidos activamente por la selección. Y con todo, en estos dos casos, existen otras observaciones que hacen que la evidencia en favor de la selección activa de los machos resulte algo más ambigua.

Como grave problema, tanto en el caso de las mantis como en el de las arañas, carecemos de evidencias sólidas acerca de la frecuencia del canibalismo sexual. Si ocurriera siempre, o al menos a menudo, y si el macho se detuviera claramente dejando que sucediera todo, aceptaría satisfecho que este razonable fenómeno existe. Pero si ocurre infrecuentemente y representa simplemente un fracaso en la huida, y no un ofrecimiento activo, entonces es un subproducto de otros fenómenos, y no un rasgo seleccionado por sí mismo. No he sido capaz de encontrar datos cuantitativos acerca del porcentaje de machos devorados tras el apareamiento, ya fuera en la naturaleza o en las condiciones más artificiales e insatisfactorias de un laboratorio. En lo que a las mantis se refiere, no hay evidencia alguna en favor de la complicidad del macho en su propia desaparición. Los machos son cautelosos antes del acto y no pretenden más que escapar después de él. Pero la hembra es grande y rapaz; ella no distingue entre una mantis más pequeña y cualquier otra presa en movimiento. En cuanto al curioso hecho de que los machos sean sexualmente más eficaces al ser decapitados, no sé qué decir.

Podría ser una adaptación directa para combinar el sexo con el consumo. Pero, en ausencia de evidencias, existen otras interpretaciones igual de consistentes. De algún modo habrá que programar el comportamiento rígido. Tal vez el sistema de inhibición por medio de un ganglio situado en la cabeza, y el de activación, que depende de un ganglio cercano a la parte caudal, se desarrollara en un linaje ancestral mucho antes de que apareciera el canibalismo sexual entre las mantis. Tal vez existiera ya cuando las mantis hembras desarrollaron su voracidad indiscriminada. Sería entonces adquirida por cooptación, y no seleccionada activamente, gracias a su papel de utilidad en el canibalismo sexual. Después de todo, este mismo sistema funciona también para las hembras, aunque su comportamiento no sirva a ninguna función evolutiva conocida. Si se decapita a una mantis hembra también se libera su comportamiento sexual, incluyendo la puesta de huevos. Si se desea argumentar que el sistema tuvo que evolucionar activamente debido a que la hembra tiende a comer en primer lugar precisamente la parte del macho que libera la sexualidad, no puedo por menos que responder con un poco de biología en su grado más básico: las cabezas están delante y son lo primero con lo que se encuentra la hembra al aproximarse al macho. La historia de la viuda negra tampoco es excesivamente sólida. Tal vez los machos no intenten escapar tras el apareamiento, pero ¿es esta una adaptación activa a su propio consumo, o una respuesta automática a la verdadera adaptación: ruptura del órgano sexual y deposición de un tapón de apareamiento en la hembra (ya que una herida así podría debilitar al macho y explicar su laxitud subsiguiente)? También, las viudas negras macho son diminutas comparadas con sus parejas: tan sólo alrededor del 2 por 100 del peso de la hembra. ¿Puede realmente suponer alguna diferencia una comida tan insignificante? Finalmente, y esto es lo más importante, ¿con qué frecuencia hace la hembra esta clase de comidas? Si siempre devorara al macho agotado tras el apareamiento, me sentiría casi convencido, pero algunos estudios indican que el canibalismo sexual bien podría ser infrecuente, aunque sea una opción claramente accesible a las hembras. Curiosamente, existen informes de que el macho a menudo permanece sobre la tela de la hembra hasta morir, tras dos semanas y más, y de que las hembras les dejan estar. Por ejemplo, Ross y Smith sólo vieron un caso de canibalismo sexual y escribieron: «Sólo uno de los machos de los que pudimos ver que habían culminado con éxito su apareamiento fue devorado por su pareja inmediatamente después del mismo. No obstante, se encontraron posteriormente varios de ellos muertos en las telarañas de sus parejas».

¿Por qué entonces, ante esta alarmante ausencia de evidencias, abundan en nuestra literatura los comentarios acerca del evidente buen sentido del canibalismo sexual? Por ejemplo: «Bajo ciertas condiciones, la selección debería favorecer el consumo de los machos por parte de sus hembras. Las probabilidades de que el macho sea devorado deberían ser directamente proporcionales a sus expectativas futuras de reproducción» (2). O «Los machos con éxito servirán mejor sus intereses biológicos ofreciéndose a sus parejas como comida postnupcial».

Al encontrarse con este hiato entre la esperanza razonable y los hechos, nos enfrentamos con un prejuicio habitual en el darwinismo moderno. La teoría darwiniana trata fundamentalmente de la selección natural. Yo no rechazo este énfasis, pero sí creo que estamos sobrevalorando el poder y el alcance de la selección, al intentar atribuir toda forma y comportamiento significativos a su acción directa. En este juego darwiniano no hay premio más dulce que una interpretación seleccionista acertada para fenómenos que intuitivamente parecen carecer de sentido. ¿Cómo podría convertirse el macho en alimento de la hembra tras el apareamiento si nuestro mundo está gobernado por la selección? Porque, en ciertas situaciones, aumenta su propio éxito reproductivo por este mecanismo, responde nuestro devoto seleccionista.

Pero otro principio evolucionista general, aunque a menudo olvidado, suele intervenir impidiendo un perfecto emparejamiento entre el organismo y su entorno inmediato: los curiosos, tortuosos y restrictivos caminos de la historia. Los organismos no son arcilla ante un ambiente moldeador, ni bolas de billar ante el taco de la selección natural. Sus formas y comportamiento heredados constriñen y se oponen al cambio; no pueden transformarse rápidamente hasta alcanzar un nuevo estado óptimo cada vez que se altera su ambiente.

Todo cambio adaptativo trae consigo montañas de consecuencias, algunas de ellas favorecidas fortuitamente por cooptación y que suministran una posterior ventaja, y otras no. Algunas hembras grandes desarrollan una voracidad indiscriminada por sus propios motivos, y algunos machos sufren las consecuencias a pesar de su propia carrera evolutiva por huir. Los diseños que han evolucionado por una razón (o sin razón alguna) tienen otras consecuencias, algunas de las cuales son utilizadas de un modo fortuito. Las mantis macho pueden convertirse en prodigios sin cabeza; las viudas negras macho permanecen sobre la tela de la hembra. Ambos comportamientos pueden resultar útiles, pero no disponemos de evidencia alguna de que ninguno de ellos haya surgido por selección activa del sacrificio del macho. El canibalismo sexual con una complicidad activa del macho debería verse favorecido en muchos grupos (ya que se dan a menudo las condiciones de que existan oportunidades limitadas después del apareamiento, y de que no haya comida útil), pero rara vez ha evolucionado, si es que lo ha hecho en alguna ocasión. Preguntémonos por qué no lo vemos allá donde debería aparecer; no nos limitemos a maravillarnos de la sabiduría de la selección en unos pocos casos posibles. La historia a menudo supone una traba para las oportunidades útiles; no siempre se puede llegar al objetivo desde el punto del que se ha salido. Las hembras pueden no ser lo suficientemente voraces, o pueden ser más pequeñas que los machos, o de una flexibilidad de comportamiento tan limitada que no puedan desarrollar un sistema capaz de desactivar una inhibición generalizada contra el canibalismo, sólo tras el apareamiento y exclusivamente dirigida hacia un macho.

Nuestro mundo no es un lugar óptimo, precisamente ajustado por fuerzas omnipotentes de selección. Es una retorcida masa de imperfecciones, que funciona bastante bien (a menudo admirablemente); una chapuza de adaptaciones construida a base de partes curiosas disponibles gracias a las historias pasadas en diferentes contextos. Darwin, que era un apasionado estudioso de la historia, y no sólo un convencido seleccionista, entendía que este principio era la principal prueba de la existencia de la evolución. Un mundo óptimamente adaptado a los ambientes actuales es un mundo sin historia, y un mundo sin historia podría haber sido creado tal y como nos lo encontramos. La historia es importante; confunde la perfección y demuestra que la vida actual transformó su propio pasado. En su famosa disquisición acerca de las edades del hombre («Todo el mundo es un escenario») «Jaques», en As You Like It (Como gustéis), habla de «Esta extraña historia llena de acontecimientos». Respetemos el pasado e informemos el presente.


Post scriptum

A la luz de mis crecientes dudas acerca de la existencia del canibalismo sexual (a pesar de su plausibilidad teórica), como queda claramente expuesto en la odisea personal del propio ensayo, me encantó un informe de la reunión anual de 1984 de la Sociedad de Neurociencia. E. Liske, de Alemania Occidental, y W. J. Davis, de la Universidad de California en Santa Cruz, grabaron un vídeo y analizaron el comportamiento durante el cortejo en docenas de apareamientos de mantis religiosas chinas. Ni una sola hembra decapitó o devoró a ningún macho. Por el contrario, un análisis fotograma a fotograma desveló una compleja serie de comportamientos dirigidos, al parecer (al menos en parte), a suprimir la voracidad natural de las hembras. El comportamiento del macho incluye la fijación visual, la oscilación de las antenas, una aproximación lenta, un arqueamiento repetitivo del abdomen, y un gran asalto final hacia la espalda de la hembra. Liske y Davis sugieren que los anteriores informes acerca de las decapitaciones podrían representar comportamientos aberrantes de especímenes cautivos (aunque el canibalismo sexual podría, no obstante, seguir siendo el comportamiento normal en variedades o especies diferentes a las estudiadas por Liske y Davis. No existe la mantis religiosa, dada la propensión de la naturaleza a la diversidad). En cualquier caso, me siento cada vez más convencido de que el canibalismo sexual es un fenómeno del que no se conocen ejemplos demostrados, y que los motivos de su rareza (o inexistencia) constituyen un tema mucho más interesante (y un adecuado desplazamiento del énfasis) que el que inspiró inicialmente mis investigaciones para escribir este ensayo: razones en favor de la supuesta (y hoy dudosa) existencia misma del fenómeno.

A menudo he planteado que la mejor forma de comprobar las leyendas es verificar hasta qué punto han impregnado la cultura popular. En Sherlock Holmes and the Spider Woman (1944), uno de los innumerables, y no obstante maravillosos anacronismos de Rathbone y Bruce que enfrentan a Holmes con Hitler y otros enemigos diversos, Holmes desenmascara a un entomólogo poseur (y asesino del verdadero científico) detectando varias sutiles falacias en su forma de hablar. El falsario llama «cajas de cristal» a los terrarios, pero se delata irremediablemente cuando comenta acerca de las viudas negras: «Según me han contado, devoran a sus parejas». Holmes responde: «Dijo usted que le habían contado que las viudas negras devoran a sus parejas. Cualquier científico lo hubiera sabido». Esperaré a la próxima puesta al día (¿quién interpreta últimamente a Charlie Chan?).



Notas


1 El doble sentido se establece a partir de la similitud entre consumación (sexual) y consumir (en este caso, comer).  (N. del T.) 
2 Evidentemente, las probabilidades deberían ser inversamente proporcionales. (N. del T.)


En La sonrisa del flamenco (1985)
Título original: The flamingo's smile
Traductor: Joandomènec Ros
Barcelona, Crítica, 2008
Fuente foto

24 oct. 2012

Stephen Jay Gould - Dientes de gallina y dedos de caballo

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Stephen Jay Gould por Wally McNamee


Las matrículas personalizadas para automóvil son la más reciente expresión de la vieja convicción de que los signos distintivos reflejan la condición o, al menos, llaman la atención. Nosotros podremos construir nuestras modernas máquinas de encargo, pero la naturaleza tiene límites más estrechos. Los caballos de tamaño desusado, o de un color insólito, gozaban de un gran favor, pero Julio César se aventuró más allá de la mera acentuación de la normalidad al escoger su montura favorita. El historiador Suetonio nos cuenta que César

... solía cabalgar sobre un caballo notable, cuyos pies eran casi humanos, al estar los cascos hendidos, como si fueran dedos. Había nacido en sus propios establos y, dado que los augures habían declarado que significaba que su dueño sería el señor del mundo, lo crió con grandes cuidados y fue el primero en montarlo; no toleraba ningún otro jinete.

Los caballos normales representan el límite de las tendencias evolutivas hacia la reducción de los dedos. El Hyracotherium ancestral (conocido popularmente pero de forma incorrecta como Eohippus) tenía cuatro dedos en las patas delanteras y tres en las traseras, mientras que sin duda algún otro antecesor suyo debió poseer la dotación original de los mamíferos de cinco dedos por cada pata. Los caballos modernos conservan un solo dedo, el tercero de los cinco originales. Desarrollan también vestigios de los antiguos dedos segundo y cuarto en forma de cortas astillas de hueso montadas muy por encima del casco y poco visibles.

Los caballos anormales con dedos extras han sido admirados y estudiados desde los tiempos de César. O. C. Marsh, uno de los fundadores de la paleontología de vertebrados en Norteamérica, se tomó un especial interés en estos animales aberrantes y publicó un largo artículo acerca de «Caballos polidáctilos recientes» en abril de 1892. Marsh tenía dos motivos para alcanzar la fama, uno de ellos de dudoso valor: sus desaforadas batallas con E. D. Cope en la recolección y descripción de fósiles de vertebrados del Oeste norteamericano; y otro incontestable: su éxito al descifrar la evolución de los caballos, la primera demostración adecuada de la descendencia suministrada por el registro fósil de los vertebrados y un importante sostén en las primeras batallas de Darwin.

Marsh se sentía desconcertado y fascinado por estos caballos aberrantes con dedos de más. En la mayor parte de los casos, el dedo adicional no es más que una copia duplicada del tercer dígito funcional. Pero Marsh descubrió que muchos caballos de dos y tres dedos habían retrocedido hacia sus antepasados, desarrollando una o dos de las astillas óseas laterales convirtiéndolas en dedos funcionales (o casi funcionales) rematados por un casco. (Una monografía posterior, y particularmente exhaustiva, escrita en Alemania en 1918, llegaba a la conclusión de que alrededor de los dos tercios de los caballos que presentaban dedos de más se habían limitado a duplicar el tercer dígito funcional, mientras que el tercio restante había resucitado un rasgo ancestral, desarrollando los restos vestigiales de su segundo o cuarto dedos en forma de dedos completos con casco.)

Estas aparentes reversiones a estados evolutivos previos son llamadas atavismos (del latín atavus: literalmente, abuelo o, más generalmente, simplemente antepasado). La literatura biológica está llena de ejemplos del género, pero en general han sido tratados como anécdotas, como meras curiosidades no portadoras de mensaje evolutivo importante alguno. En todo caso, están rodeados de un aura de cierto embarazo, como si el proceso progresivo de la evolución prefiriera que no le recordaran tan palpablemente sus anteriores imperfecciones. Los sinónimos de los colegas europeos expresan este sentimiento de manera directa: throwback (salto atrás) en Inglaterra, pas-en-arriére (paso atrás) en Francia y Rückschlag (atraso) en Alemania. Cuando se les ha otorgado alguna significación general, los atavismos han sido considerados prueba de la limitación, indicadores de que el pasado de un organismo se esconde directamente debajo de su superficie actual y puede retrasar su futuro avance.

Yo sugeriría un punto de vista opuesto: que los atavismos nos dan una importante lección acerca de los resultados potenciales de pequeños cambios genéticos, y que sugieren un enfoque nada convencional al problema de las grandes transiciones en la evolución. Desde el punto de vista tradicional, las grandes transiciones son el resultado de la suma de pequeños cambios que las poblaciones adaptan, cada vez más exquisitamente, a su ambiente local. Varios evolucionistas, yo incluido, hemos empezado a sentirnos insatisfechos con esta versión de extrapolación sin sobresaltos. ¿Siempre tiene que surgir un grupo de otro, a través de una serie imperceptiblemente gradual de formas intermedias? ¿Debe la evolución proceder gen a gen, produciendo cada cambio diminuto una alteración correspondientemente pequeña en el aspecto externo? El registro fósil rara vez muestra transiciones suaves y, a menudo, es difícil hasta imaginar una función para todos los intermedios hipotéticos entre los antepasados y sus descendientes altamente modificados.


 Figuras de Marsh, de 1892, de caballos polidáctilos. A la izquierda, un caballo normal. Obsérvense las astillas, restos de los dedos laterales, numeradas II y IV. Centro: polidactilia por duplicación. Las astillas laterales siguen existiendo, y el dedo extra es un tercer dígito duplicado. Derecha: polidactilia por atavismo. El dedo extra es una astilla engrosada.

Una prometedora solución a este dilema reconoce que ciertos tipos de pequeños cambios genéticos pueden tener grandes efectos discontinuos sobre la morfología. No podemos hacer ninguna traducción biunívoca entre la extensión del cambio genético y el grado de alteración de la forma exterior. Los genes no está ligados a porciones independientes del cuerpo, cada uno de ellos responsable de la construcción de un pequeño elemento. Los sistemas genéticos están dispuestos jerárquicamente; hay controladores e interruptores maestros que, a menudo, activan grandes bloques de genes. Los cambios pequeños en la sincronización de la actividad de estos controladores se traducen con frecuencia en grandes y discontinuas alteraciones en la forma externa. Los más espectaculares son los llamados mutantes homeóticos, que discutiremos en el ensayo siguiente.


Dibujo de Marsh, de 1892, de un caballo polidáctilo, el «caballo cornudo de Texas».


El reto actual a las versiones gradualistas tradicionales de la transición evolutiva sólo tomará cuerpo si los sistemas genéticos contienen capacidades amplias y ocultas para expresar cambios pequeños como grandes efectos. Los atavismos aportan la demostración más sorprendente que conozco de este principio. Si los sistemas genéticos fueran sacos de elementos independientes, responsable cada uno de ellos de la construcción de una sola parte del cuerpo, entonces el cambio evolutivo sólo podría producirse pieza por pieza. Pero los sistemas genéticos son productos integrados en la historia de un organismo y retienen capacidades extensivas y latentes que a menudo pueden ser liberadas por pequeños cambios. Los caballos jamás han perdido la información genética necesaria para producir los dedos laterales, a pesar de que sus antecesores escogieron el dedo único hace ya varios millones de años. ¿Qué más cosas podría contener su sistema genético, normalmente sin expresar, pero capaces de servir, si fueran activadas, como posible foco de un gran cambio evolutivo rápido? Los atavismos reflejan la enorme capacidad latente de los sistemas genéticos y no fundamentalmente las constricciones y limitaciones impuestas por el pasado de un organismo.

Mi interés permanente en el atavismo se vio recientemente avivado por un informe acerca de algo que no tiene derecho a existir, si uno de nuestros más venerables símiles expresa la verdad literal: los dientes de gallina. El 29 de febrero de 1980 (un día de por sí bastante raro), E. J. Kollar y C. Fisher dieron noticia de una ingeniosa técnica para animar a las gallinas a revelar una sorprendente flexibilidad genética conservada desde tiempos muy remotos.

Tomaron tejido epitelial (exterior) del primer y segundo arco branquial de un embrión de pollo de cinco días y lo combinaron con mesénquima (tejido embrionario interior) de embriones de ratón, de entre dieciséis y dieciocho días, tomado de la zona donde se forman los primeros dientes molares. Ya en esta historia hay un fascinante proceso evolutivo. Las mandíbulas se desarrollaron a partir de huesos que sustentaban las branquias anteriores de peces ancestrales. Todos los embriones de vertebrado siguen desarrollando los arcos branquiales anteriores en primer lugar (como hacían los embriones ancestrales) y después los transforman  durante su desarrollo, en mandíbulas (cosa que no hacían aquellos antecesores, que conservaban las branquias delanteras durante toda su vida). Así pues, si los tejidos embrionarios de los pollos retienen alguna capacidad para la formación de dientes, el lugar para buscarla es el epitelio de los arcos branquiales anteriores.

Kollar y Fisher cogieron el tejido embrionario mezclado de ratón y pollo y lo cultivaron en lo que podría parecer un lugar extraño e improbable: las cámaras anteriores de los ojos de ratones desnudos adultos (pero ¿en qué otra parte del cuerpo de un animal puede encontrarse un espacio abierto lleno de un líquido que no esté en circulación?). En los dientes ordinarios, formados por un único animal, la capa externa de esmalte se forma a partir de tejido epitelial y la dentina y el hueso subyacentes se forman a partir del mesénquima. Pero este último no puede formar dentina (aunque puede producir hueso) a menos que pueda interaccionar directamente con un epitelio destinado a formar esmalte. (En jerga embriológica, el epitelio es un inductor necesario, aunque sólo el mesénquima puede formar dentina.)

Cuando Kollar y Fisher trasplantaron sólo mesénquima de ratón a los ojos de sus animales experimentales no se desarrolló dentina, sino tan sólo huesos esponjosos: el producto normal del mesénquima al ser privado de contacto con un epitelio formador de esmalte como inductor. Pero de entre cincuenta y cinco trasplantes combinados de mesénquima de ratón y epitelio de pollo, diez produjeron dentina. Por consiguiente, el epitelio de pollo sigue siendo capaz de inducir al mesénquima (y, para colmo, ¡de otra especie, perteneciente a otra clase de vertebrados!) a formar dentina. Archaeopteryx, la primera ave, poseía aún dientes, al igual que otros varios fósiles procedentes de la historia primigenia de las aves. Pero ninguna ave fósil ha producido dientes en los últimos sesenta millones de años, mientras que la falta de dientes de todas las aves modernas tiene la misma categoría que las alas y las plumas como característica definitoria de la clase. No obstante, aunque el sistema no ha sido utilizado en su lugar de origen durante tal vez cien millones de generaciones, el epitelio de pollo puede aún inducir la formación de dentina si se le combina con un mesénquima apropiado (el mesénquima de pollo probablemente haya perdido la capacidad de formar dentina, de ahí la ausencia de dientes en las gallinas y la necesidad de utilizar ratones).

Kollar y Fisher descubrieron entonces algo aún más interesante. ¡En cuatro de sus trasplantes se habían desarrollado dientes completos! El epitelio de pollo no sólo había inducido al mesénquima a formar dentina; también había sido capaz de generar proteínas matrices del esmalte. (La dentina debe ser inducida por el epitelio, pero este epitelio no puede diferenciarse en esmalte a menos que él, a su vez, pueda interaccionar con la propia dentina que ha inducido. Dado que el mesénquima de pollo no puede formar dentina, el epitelio de pollo jamás tiene oportunidad de mostrar su persistencia en la naturaleza.)

Un punto final me dejó aún más estupefacto. Kollar y Fisher dicen respecto de su mejor diente: «La totalidad de la estructura del diente estaba bien formada, con un desarrollo de la raíz en la relación adecuada con el desarrollo de la corona, pero ésta no tenía la típica morfología del primer molar, ya que carecía del esquema de cúspides habitualmente presente en los trasplantes intraoculares de rudimentos de primeros molares». En otras palabras, el diente parece normal, pero no tiene la forma de un molar de ratón. La extraña forma puede, por supuesto, no ser más que el resultado de la peculiar interacción de dos sistemas que jamás se hubieran unido en la naturaleza. Pero es posible que estemos viendo, en parte, la forma real de un diente de ave latente: la estructura potencial codificada en el epitelio de pollo durante sesenta millones de años, pero no expresada por la ausencia de la dentina necesaria para inducirla.

El trabajo de Kollar y Fisher me recordó otro experimento relacionado con el extremo opuesto de un pollo, una famosa historia habitualmente mal recogida por los biólogos evolucionistas (en una ocasión, vergüenza me da confesarlo, yo mismo lo hice), como pude descubrir al seguirle la pista hasta su fuente original. En 1959, el embriólogo francés Armand Hampé informó acerca de algunos experimentos realizados sobre el desarrollo de los huesos de la pata en los embriones de pollo. En los reptiles ancestrales, la tibia y la fíbula o peroné (los huesos que hay entre la rodilla y el tobillo en los seres humanos) son de igual longitud; la región del tobillo, inmediatamente debajo, incluye una serie de pequeños huesos. En Archaeopteryx, la tibia y la fíbula siguen siendo de igual longitud, pero los huesos del tobillo han quedado reducidos a dos, uno de ellos articulado con la tibia y el otro con la fíbula. En la mayor parte de las aves modernas, no obstante, la fíbula ha quedado reducida a un vestigio. Nunca llega a la región del tobillo, mientras que los dos huesos de éste se ven «envueltos» por la tibia en rápido crecimiento y se fusionan con ella. Así, las aves modernas desarrollan una única estructura (la tibia con los huesos del tobillo fusionados a ella y la fíbula rudimentaria a su costado), que se articula con los huesos del pie.

Hampé razonaba que la fíbula probablemente conservara su capacidad de alcanzar la longitud total original, pero que la competencia por el material disponible frente a la tibia de rápido crecimiento tal vez la privara de toda oportunidad de expresar su potencial. Realizó, por tanto, tres tipos de experimentos, todos ellos dirigidos a darle a la fíbula algún alivio de la presión de su imperialista, y habitualmente victorioso, hueso vecino. En todos los casos, la fíbula alcanzó su longitud primitiva, igual a la de la tibia, llegando hasta la región del tobillo. En el primer experimento, Hampé se limitó a trasplantar más tejido embrionario a la región de los huesos en crecimiento. La tibia alcanzaba su longitud característica, pero la zona disponía ahora de suficiente material «remanente» para la fíbula. En el segundo experimento alteró la dirección de crecimiento de la tibia y la fíbula, de modo que los dos huesos no estuvieran en contacto íntimo. En el tercero insertó una placa de mica entre los dos huesos; la tibia en desarrollo no podía ya «echar mano» del material de su vecino menos vigoroso y la fíbula alcanzaba toda su longitud.

Así, Hampé recreó una relación ancestral entre dos huesos por medio de una serie de manipulaciones simples. Y esta alteración engendró una consecuencia aún más interesante. En los pollos normales, la fíbula comienza su crecimiento en contacto con uno de los pequeños huesos del tobillo, pero al crecer y predominar la tibia este contacto se rompe alrededor del quinto día de desarrollo. La fíbula se retira entonces para formar su espina, mientras la tibia en expansión rodea los dos huesos del tobillo para formar una única estructura. En un caso, durante las manipulaciones de Hampé, los dos huesos del tobillo permanecieron separados y no se fusionaron ni con la tibia ni con la fíbula (mientras que los dos huesos del tobillo se fusionaron con la tibia, como de costumbre, en la otra pata del mismo embrión, un control al que se permitía crecer normalmente). En estas aves, la simple manipulación de Hampé no sólo produjo el resultado pretendido (expresión de una relación ancestral en los huesos de la pata); también evocó el esquema ancestral de los huesos del tobillo.

Hampé logró producir estos impresionantes atavismos por manipulaciones simples que vienen a equivaler a cambios menores, cuantitativos, en la sincronización del desarrollo o el emplazamiento del tejido embrionario. El añadir más tejido no sólo construye una parte de mayor tamaño con las mismas proporciones; lleva al crecimiento diferencial de un hueso (la fíbula) y a un cambio en la disposición de la totalidad del área del tobillo (dos huesos del tobillo, articulándose por separado con la tibia y la fíbula en algunos casos, en lugar de una única tibia con los dos huesos del tobillo fusionados a ella).

Los esquemas de desarrollo del pasado de un organismo persisten en forma latente. Los pollos no desarrollan ya dientes porque su propio mesénquima no forma dentina, a pesar de que su epitelio sigue produciendo esmalte y puede inducir también la formación de dentina en otros animales. Los pollos no desarrollan ya huesos separados en el tobillo porque su fíbula no se mantiene al ritmo de la tibia durante el crecimiento, pero los huesos del tobillo desarrollan y retienen su identidad cuando se induce a las fíbulas a alcanzar su longitud ancestral. El pasado de un organismo no sólo restringe su futuro; también aporta como legado una enorme reserva de potencial para el cambio morfológico rápido basado en pequeñas alteraciones genéticas.

Charles Darwin construyó su teoría en forma de proceso en dos etapas: variación para suministrar materia prima y selección natural para impartir direcciones. A menudo (e incorrectamente) se afirma que no dijo gran cosa acerca de la variación, al estar profundamente avergonzado por su ignorancia acerca del mecanismo de la herencia. Mucha gente cree que se limitó a considerar la variación como una especie de «caja negra», algo que debía ser asumido, mencionado de pasada, y luego olvidado. Después de todo, si siempre hay suficiente variación para que la selección natural pueda utilizarla, ¿por qué preocuparse acerca de su naturaleza y sus causas?

Por el contrario, Darwin estaba obsesionado con la variación. Sus libros, considerados en conjunto, dedican mucha mayor atención a la variación que a la selección natural, dado que sabía que no podría construirse una teoría satisfactoria de los grandes cambios evolutivos hasta que se hubieran dilucidado las causas de la variación y las reglas empíricas de su forma y cantidad. Su libro más largo está dedicado, por entero, a problemas de la variación —la obra en dos volúmenes Variation of Animal and Plants under Domestication (Variación de animales y plantas sometidos a domesticación) (1868). Darwin opinaba que el atavismo era la clave de muchos misterios de la variación, y le dedicó todo un capítulo, concluyendo (como lo hago yo) con estas palabras:

El germen fertilizado de uno de los animales superiores ... tal vez sea el objeto más maravilloso de la naturaleza ... En la doctrina de la reversión [atavismo] ... el germen se convierte en un objeto aún más maravilloso, ya que, además de los cambios visibles que experimenta, debemos creer que está repleto de invisibles caracteres ... separados por cientos e incluso miles de generaciones del tiempo presente: y esos caracteres, como los escritos sobre el papel con tinta invisible, yacen listos para ser desarrollados, siempre que la organización se vea alterada por ciertas condiciones conocidas o desconocidas.


En Dientes de gallina y dedos de caballo
Tradución: Antonio Resines
Imagen: Wally McNamee