18 nov. 2009

Stephen Jay Gould – La sabiduría orgánica o por qué debe una mosca comerse a su madre desde dentro

 

 

Stephen Jay Gould Desde que el hombre creó a Dios a su imagen y semejanza, la doctrina de la creación especial jamás ha dejado de explicar aquellas adaptaciones que comprendemos intuitivamente. ¿Cómo podemos dudar de que los animales estén exquisitamente diseñados para los papeles que tienen asignados cuando, vemos cazar a una leona, correr a un caballo o refocilarse en el agua a un hipopótamo? La teoría de la selección natural jamás hubiera reemplazado a la doctrina de la creación divina si los diseños admirables fueran patrimonio de todos los organismos. Charles Darwin así lo comprendió, y por consiguiente se concentró en aquellos rasgos que estarían fuera de lugar en un mundo construido por una perfecta sabiduría. ¿Por qué; por ejemplo, iba a crear un diseñador sensato una serie de marsupiales exclusivamente en Australia para ocupar los mismos puestos que los mamíferos placentarios ocupan en todos los demás continentes? Darwin llegó incluso a escribir todo un libro sobre orquídeas para argüir que las estructuras desarrolladas para garantizar la fecundación están construidas a partir de partes ya existentes utilizadas por sus antecesores para fines diferentes. Las orquídeas son máquinas de Rube Goldberg; un ingeniero perfecto habría diseñado sin lugar a dudas algo más eficaz.

Este principio sigue estando vigente hoy en día. La mejor ilustración de la adaptación por evolución es aquella que impacta sobre nuestra intuición por su extrañeza o peculiaridad. La ciencia no es el “sentido común organizado”; en su mejor faceta, reformula nuestra visión del mundo imponiendo poderosas teorías sobre los antiguos prejuicios antropocéntricos que nosotros denominamos intuición.

Consideremos, por ejemplo, el caso de los cínifes cecidómidos de las agallas. Estos diminutos mosquitos llevan una vida que tiende a evocar en nosotros sentimientos de dolor o repugnancia cuando nos sentimos inclinados a empatizar con ellos evocando los inadecuados estándares de nuestros propios códigos sociales.

Los cínifes de las agallas pueden crecer y desarrollarse siguiendo uno o dos senderos. En algunas situaciones ponen huevos, atraviesan la secuencia normal de mudas larvaria y pupal, y emergen como adultos normales de reproducción sexual. Pero en otras circunstancias, las hembras se reproducen por partenogénesis, dando a luz a su descendencia sin el auxilio del macho. La partenogénesis es bastante común entre los animales, pero los cecidómidos le añaden una variante de interés. En primer lugar, las hembras partenogenéticas detienen su desarrollo en una etapa temprana de éste. Jamás llegan a ser adultos normales, sino que se reproducen mientras son aún larvas o pupas. En segundo lugar, estas hembras no ponen huevos. La descendencia se desarrolla dentro del cuerpo de la madre -no abastecida de nutrientes y empaquetada dentro de un útero protegido, sino dentro de los propios tejidos de la madre, llegando eventualmente a llenar por completo su cuerpo. Para poder crecer, los jóvenes devoran a su madre desde su interior. Pocos días más tarde, emergen dejando tan sólo una carcasa quitinosa como restos mortales de su progenitora. Y en el transcurso de dos días sus propios hijos empiezan a comérselos literalmente a su vez.

El Micromalthus debilis, un escarabajo que no tiene parentesco alguno con los cínifes, ha desarrollado un sistema casi idéntico con una macabra variante. Algunas hembras partenogenéticas dan a luz a un único descendiente macho. Esta larva se aferra a la cutícula de su madre durante cuatro o cinco días, después inserta su cabeza en la abertura genital y la devora. Jamás mujer alguna disfrutó de amor más apasionado.

¿Cómo pudo evolucionar tan peculiar modo de reproducción? Porque resulta insólita incluso desde la perspectiva de los insectos, y no sólo según los patrones típicos de nuestras propias percepciones. ¿Cuál es el significado adaptativo de un modo de vida que tan bárbaramente viola nuestras intuiciones acerca del buen diseño?

Para dar respuesta a estas cuestiones, debemos proceder a lo largo del proceso de argumentación habitual de los estudios evolutivos: el método comparativo. (Louis Agassiz no actuó caprichosamente al darle al edificio en el que trabajó el nombre que tanto ha desconcertado a tantas generaciones de visitantes de Harvard Museo de Zoología Comparativa). Debemos encontrar un objeto de comparación que sea genéticamente similar, pero que esté adaptado a un modo de vida diferente. Afortunadamente, el complejo ciclo vital de los cecidómidos nos da una pista. No tenemos necesidad de comparar la madre asexual, larvaria, con una especie relacionada de incierta afinidad y parecido genético; podemos compararla con la forma genéticamente idéntica alternativa de la misma especie, el adulto sexual normal. ¿Cuál es entonces la diferencia entre la ecología de las formas partenogenética y normal?

Los cecidómidos viven y se alimentan de hongos, normalmente setas. La forma móvil, normal, actúa como exploradora: encuentra la nueva seta. Sus descendientes, al vivir ahora sobre una fuente de alimentos superabundante, se reproducen asexualmente como larvas o pupas y se convierten en la forma no voladora, de alimentación, de la especie (una seta puede sustentar centenares de estos diminutos animales). Sabemos que la reproducción partenogenética continuará mientras la comida resulte abundante. Un investigador llegó a obtener 250 generaciones larvarias consecutivas aportando el alimento suficiente y evitando que se produjeran apiñamientos. En la naturaleza, no obstante, la seta queda eventualmente consumida.

H. Ulrich y sus colaboradores han estudiado la secuencia de cambios en respuesta a la disminución de los alimentos en la especie Mycophyla speyeri. Cuando disponen de alimento en abundancia, todas las madres partenogenéticas generan camadas femeninas entre cuatro y cinco días. Al ir disminuyendo los suministros de alimento, surgen camadas de machos y mixtas. Si las larvas hembra no reciben nada de alimento se transforman en adultos normales.

Estas correlaciones tienen una base adaptativa razonablemente poco ambigua. La hembra partenogenética no voladora permanece en la seta y se alimenta. Cuando agota su alimento, produce descendientes alados para la búsqueda de nuevas setas. Pero esto tan sólo araña la superficie de nuestro dilema, ya que no tiene relevancia con respecto a nuestra interrogante central: ¿Por qué reproducirse tan deprisa como larva o pupa y por qué la auto-destrucción en un supremo sacrificio en favor de los descendientes?

En mi opinión la solución al dilema yace en la frase “tan deprisa”. La teoría evolutiva clásica se concentraba en la morfología a la hora de buscar explicaciones adaptativas. ¿Cuál, en este caso, es la ventaja que tiene para los consumidores de setas la existencia de una morfología juvenil persistente en las hembras reproductoras? La teoría tradicional jamás fue capaz de encontrar una respuesta porque había planteado la pregunta equivocada. En el transcurso de los últimos quince años, el surgimiento de la ecología teórica de poblaciones ha transformado el estudio de las adaptaciones. Los evolucionistas han descubierto que los organismos se adaptan no sólo alterando su tamaño y su forma sino también ajustando la temporización de sus vidas y la energía invertida en diferentes actividades (alimentación, crecimiento y reproducción, por ejemplo). Estos ajustes son denominados “estrategias de la historia vital”.

Los organismos desarrollan diferentes estrategias de su historia vital para que encajen en diferentes tipos de entornos. Entre las teorías que correlacionan la estrategia con el entorno, la teoría de la selección r y K, desarrollada por R. H. MacArthur y E. O. Wilson a mediados de los sesenta, ha sido sin duda la de mayor éxito.

La evolución, tal y como viene habitualmente ilustrada en los libros de texto y reseñada en la prensa popular, es un proceso de inexorable depuración de las formas: los animales son delicadamente “sintonizados” a su medio ambiente a través de una constante selección de formas mejor adaptadas. Pero existen varios tipos de ambiente que no hacen aparecer tal tipo de respuesta evolutiva. Supongamos que una especie vive en un entorno que impone sobre ella una mortalidad irregular y catastrófica (por ejemplo, estanques que se secan, o mares poco profundos sacudidos por tormentas). O supongamos que los alimentos resultan efímeros y difíciles de encontrar, pero que son superabundantes una vez localizados. Los organismos no pueden sintonizar delicadamente con semejantes entornos, ya que no existe nada lo suficientemente estable a lo que ajustarse. Lo mejor en tal situación será invertir toda la energía posible en la reproducción -fabricar todos los descendientes posibles, a la mayor velocidad posible, para que alguno sobreviva a la catástrofe. Reproducirse como locos mientras se dispone del efímero recurso, ya que no durará mucho y parte de la progenie deberá sobrevivir para localizar la siguiente fuente de alimentos.

Cuando hablamos de presiones evolutivas orientadas a la maximización del esfuerzo reproductivo a expensas de delicados ajustes morfológicos, las denominamos selección r; los organismos así adaptados son r-estratégicos (r es la medida tradicional de la “tasa intrínseca de incremento del volumen de la población” en una serie de ecuaciones ecológicas básicas). Las especies que viven en entornos estables, en poblaciones de volumen cercano al máximo que su medio ambiente puede sustentar, no obtendrían beneficio alguno produciendo hordas de progenie malamente adaptadas. Sería mejor para ellas criar unos pocos descendientes exquisitamente sintonizados. Tales especies son de estrategia K (K es la medida de la “capacidad de sustentación” ambiental en la misma serie de ecuaciones).

Los cínifes partenogenéticos de las agallas viven en un medio ambiente r clásico. Las setas son escasas y están muy separadas entre sí, pero resultan superabundantes cuando son localizadas por un mosquito tan pequeño. Los cecidómidos obtienen por lo tanto una ventaja selectiva si utilizan las setas recién descubiertas para aumentar el volumen de su población a toda velocidad. ¿Cuál es entonces el modo más rápido de multiplicar rápidamente una población? ¿Deberían acaso los adultos poner más huevos o deberían tal vez reproducirse lo antes posible en el transcurso de sus vidas? Esta cuestión ha inspirado muchas obras entre los ecólogos inclinados hacia las matemáticas. En la mayor parte de las situaciones, la clave para un crecimiento rápido es una reproducción temprana. Una reproducción de un 10 por ciento en la edad de la primera reproducción puede dar como resultado en muchos casos un incremento de un 100 por ciento en la fecundidad.

Finalmente, podemos comprender la peculiar biología reproductiva de los cínifes cecidómidos de las agallas: simplemente han desarrollado algunas adaptaciones notables orientadas a una reproducción temprana y a unos tiempos de generación extremadamente cortos. Al hacerlo así, se han convertido en consumados estrategas-r en su clásico entorno-r de recursos efímeros y superabundantes. Así pues, se reproducen mientras son aún larvas, y casi inmediatamente después de salir a la luz, empieza a desarrollarse en su interior la siguiente generación. En Micophyla speyeri, por ejemplo, el estratega-r partenogenético sufre una muda, se reproduce como larva verdadera, y produce hasta 38 descendientes en cinco días. Los adultos sexuales normales requieren dos semanas para desarrollarse. Los reproductores larvarios mantienen una capacidad fenomenal para incrementar el volumen de la población. En el transcurso de cinco semanas tras su introducción en un lecho comercial de setas, Micophyla speyeri puede alcanzar una densidad de población de 180.000 larvas reproductoras por metro cuadrado.

Una vez más podemos seguir el método comparativo para convencernos de que esta explicación tiene sentido. El modelo de los cecidómidos ha sido seguido por otros insectos que habitan una serie de entornos similares. Los áfidos, por ejemplo, se alimentan de la savia de las hojas. Una hoja, para estos diminutos insectos, es algo muy parecido a lo que una seta puede representar para un cínife de las agallas, una fuente de alimentos grande y efímera que debe ser convertida todo lo rápidamente que sea posible en todos los áfidos que se pueda. La mayor parte de los áfidos tienen formas partenogenéticas alternativas, sin alas y con alas (tienen también una forma sexual invernal con la que no nos entretendremos aquí). Como probablemente se hayan imaginado, la forma sin alas es una forma comedora. Aunque no es una larva, conserva muchos rasgos morfológicos juveniles. Conserva también una notable capacidad para la reproducción temprana. El desarrollo embrionario comienza de hecho en el cuerpo de la madre antes del nacimiento de ésta, y puede llegar a haber hasta dos generaciones subsiguientes “dentro” de cada “abuela”. (Los áfidos, no obstante, no son devorados por sus descendientes.) Su capacidad para crear grandes poblaciones es legendaria. Si todos sus descendientes llegaran a reproducirse, una sola madre de Aphis fabae podría producir 524 mil millones de descendientes en un solo año. Los áfidos alados se desarrollan más lentamente.Una vez consumida, la hoja vuelan en busca de otra hoja, donde sus descendientes revierten a la forma áptera y recomienzan su rápido ciclo generacional.

Lo que al principio parecía tan peculiar resulta ahora ser eminentemente razonable. Puede incluso resultar una estrategia óptima para ciertos entornos. No podemos afirmarlo con seguridad ya que se desconocen multitud de aspectos de la biología de los cecidómidos. Pero sí podemos subrayar la notable convergencia hacia la misma estrategia de un organismo totalmente diferente, el escarabajo Micromalthus debilis. Este escarabajo vive y se alimenta sobre madera húmeda en putrefacción. Cuando la madera se seca, el escarabajo desarrolla una forma sexual para buscar nuevos recursos alimenticios. La forma comedora que habita en la madera ha desarrollado una serie de adaptaciones que repite las características de los cecidómidos hasta los detalles más complejos y peculiares. También es partenogenética. Se reproduce también en una fase morfológicamente juvenil. Los jóvenes se desarrollan también en el seno de la madre y eventualmente la devoran. Las madres producen también tres tipos de camada: sólo hembras cuando la comida es abundante y sólo machos o machos y hembras cuando escasean los recursos.

Nosotros, los humanos, con nuestro lento desarrollo, nuestra larga gestación y el tamaño mínimo de nuestras camadas somos consumados estrategas- K y podemos sentirnos tentados a mirar con malos ojos las estrategias de otros organismos, pero en su mundo r-selectivo, los cecidómidos están sin duda haciendo lo correcto

 

Desde Darwin, reflexiones sobre Historia Natural

Traducción: Antonio Resines

Hermann Blume Ediciones, Madrid

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